嫁接還能經(jīng)濟(jì)利用繁殖材料、增加苗木數(shù)量，常用于果樹、林木、花卉的繁殖上，也用于瓜類蔬菜育苗上。研究嫁接對(duì)園藝作物生理影響的機(jī)理，將有助于為不同的生產(chǎn)需求提供進(jìn)一步的理論基礎(chǔ)，促進(jìn)嫁接技術(shù)的推廣及嫁接苗的生產(chǎn)。嫁接既能保持接穗品種的優(yōu)良性狀，又能利用砧木的有利特性，達(dá)到提早結(jié)果、增強(qiáng)抗寒性、抗旱性、抗病蟲害的能力。為此，本文主要對(duì)園藝植物在嫁接后的一些生理生化變化及相關(guān)研究進(jìn)展作一綜述，以期為嫁接技術(shù)的推廣提供較為完善的理論依據(jù)。

1、嫁接以園藝植物生長(zhǎng)及養(yǎng)分的影響

1．1嫁接對(duì)園藝植物生長(zhǎng)的影響

通過嫁接，可以從不同程度上提高園藝作物的外觀形態(tài)指標(biāo)及產(chǎn)量。將黃瓜嫁接到云南黑籽南瓜后與自根苗比較發(fā)現(xiàn)，整個(gè)生長(zhǎng)過程中，嫁接苗黃瓜的株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬等指標(biāo)均高于自根苗黃瓜，達(dá)到極顯著水平。通過嫁接，黃瓜產(chǎn)量也得到大幅度地提高。陳貴林、賈云鶴通過對(duì)西瓜嫁接苗的研究發(fā)現(xiàn)，西瓜嫁接植株根系干重均極顯著高于自根苗，根冠比、莖粗、壯苗指數(shù)、葉片縱橫徑均大于自根苗，地上部干質(zhì)量和根干質(zhì)量都高于自根苗。許傳強(qiáng)等研究得出嫁接能夠促進(jìn)網(wǎng)紋甜瓜株高和葉片數(shù)的增加，加快果實(shí)的膨大速度，提高產(chǎn)量。

近年來，高梅秀等、高玉英等、焦自高等、劉慧英等對(duì)嫁接茄子、番茄、黃瓜及西瓜的研究結(jié)果表明：嫁接使這幾種作物的抗病性和產(chǎn)量明顯提高，但果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)、可溶性固形物含水量、VC含水量有所下降?？梢?，園藝作物在通過嫁接栽培增強(qiáng)植株的生長(zhǎng)勢(shì)和抗病性以及提高產(chǎn)量的同時(shí)，品質(zhì)在一定程度上有所降低。

1．2嫁接對(duì)園藝植物養(yǎng)分吸收的影響

砧木發(fā)達(dá)的根系與接穗相對(duì)較弱的根系相比，具有更強(qiáng)的水分與養(yǎng)分吸收能力，因而嫁接能有效提高根系吸收能力，增強(qiáng)生長(zhǎng)勢(shì)，提高抗病性和抗逆性，達(dá)到增產(chǎn)目的。Kato和Lou把三個(gè)茄子品種分別嫁接到VF、Akanasu和Tombamu三個(gè)砧木上，研究嫁接苗與自根苗的傷流及與產(chǎn)量關(guān)系。結(jié)果表明，前兩個(gè)茄子品種無論嫁接到何種砧木上，傷流量均比自根苗顯著增加，后一個(gè)品種以VF為砧木時(shí)，作流量也明顯高于自根苗。以黑籽南瓜為砧木嫁接黃瓜、西瓜，以白籽南瓜為砧木嫁接薄瓜甜瓜均發(fā)現(xiàn)不僅傷流量顯著增加，傷流液中P、Ca和Mg濃度也明顯增高，吸收氮、磷、鉀的能力顯著提高。齊紅巖研究發(fā)現(xiàn)嫁接比自根薄皮甜瓜根系傷流液大，對(duì)氮、鉀的吸收能力強(qiáng)，而吸收磷的能力有所下降，傷流液中玉米素（ZT）、赤霉素（GAs）和脫落酸（ABA）的濃度均低于自根植株，但ZT和GA的含量高于自根苗，而ABA的含量低于自根苗。

2嫁接對(duì)園藝植物光合特性的影響

林立金等研究表明，嫁接促進(jìn)了苦瓜不同發(fā)育階段葉片的擴(kuò)大；在不同光照強(qiáng)度下，嫁接能提高苦瓜成熟葉片的凈光合速率，降低其細(xì)胞間隙CO2濃度；在中等光下能提高發(fā)育葉片的凈光合速率。但嫁接苦瓜在一天中僅3個(gè)時(shí)間段的光合速率，并不能完全說明嫁接對(duì)苦瓜光合特性的日變化，這還有待進(jìn)一步研究。陳貴林等指出低溫脅迫后西葫蘆嫁接苗和自根苗葉片的光合速率顯著降低，但在相同的脅迫時(shí)間內(nèi)，嫁接苗的光合速率顯著高于自根苗。有研究表明，嫁接能提高黃瓜、圓茄的光合速率，且差異達(dá)到顯著水平，而西瓜嫁接苗和自根苗的光合特性差異不顯著。

在苗木生產(chǎn)中，康輝等研究發(fā)現(xiàn)實(shí)生苗嫁接樹和二次嫁接樹的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和日光合產(chǎn)物積累量均顯著高于實(shí)生樹，這與嫁接提早銀杏結(jié)果密切相關(guān)。王滿蓮等指出，嫁接槐樹的類胡蘿卜素與葉綠素比值高于實(shí)生槐樹。葉綠素a/b比值和單位重量胡蘿卜素含量顯著高于實(shí)生槐樹，嫁接樹的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、比葉重和單位重量的葉綠素含量均顯著高于實(shí)生樹。

3嫁接對(duì)園藝植物抗病耐逆性的影響

3.1對(duì)抗病生理的影響

嫁接作為一項(xiàng)防病增產(chǎn)和提高抗性的技術(shù)措施已被廣泛應(yīng)用于苦瓜、西瓜、茄子等蔬菜生產(chǎn)上。肖昌華等以黑籽南瓜、黑皮冬瓜、瓠瓜和威瓜1號(hào)（白籽南瓜）作砧木對(duì)苦瓜進(jìn)行嫁接，結(jié)果表明，嫁接苗能有效地控制疫病，降低發(fā)病指數(shù)，提高產(chǎn)量。孫緒剛等對(duì)4個(gè)無籽西瓜品種進(jìn)行了嫁接育苗與栽培效應(yīng)研究，結(jié)果表明，采用嫁接栽培的西瓜顯著降低了枯萎病的發(fā)病率、病情指數(shù)及病株死亡率，產(chǎn)量顯著提高。但對(duì)抗炭疽病能力無明顯影響，且有加重病情的趨勢(shì)。郝晶等、周寶利等、李云鵬等研究發(fā)現(xiàn)，嫁接可以提高茄子根系分泌物的種類和數(shù)量，增加根際放線菌數(shù)量，提高放線菌數(shù)量與真菌數(shù)量的比值和根際土壤脫氫酶、多酚氧化酶活性，有效提高對(duì)土傳病害黃萎病的抗性。周寶利等還研究發(fā)現(xiàn)，在感病逆境條件下，相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量增高，但增高的程度，嫁接茄子極顯著低于CK。說明通過嫁接，有效阻止病原菌的侵染及在體內(nèi)的擴(kuò)展，致使以積累脯氨酸來緩解病菌侵害的作用減弱。

3.2對(duì)逆境生理的影響

3.2.1對(duì)抗寒生理的影響

于賢昌等(31)以砧木苗、插穗苗為對(duì)照,，研究了黃瓜嫁接苗的耐冷性。.結(jié)果表明：嫁接能提高黃瓜幼苗的耐冷性，表現(xiàn)為低溫脅迫后嫁接苗葉片冷害指數(shù)小，電解質(zhì)滲漏率低，幼苗光合功能恢復(fù)快、植株干物重增幅大，葉片與根系低溫致死溫度顯著降低等。劉慧英等以自根苗為對(duì)照，研究了嫁接苗耐冷性的影響及生理機(jī)制。結(jié)果表明，與自根苗相比，嫁接苗的耐冷性明顯提高。在低溫脅迫下。嫁接苗冷害指數(shù)、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量明顯低于自根苗；而葉綠素、脯氨酸含量，超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（AsA-POD）、脫氫壞血酸還原酶（DR）活性明顯高于自根苗。不同嫁接苗由于砧木的不同其耐冷性也有較大差異。耐冷性強(qiáng)的嫁接苗葉片中電解質(zhì)滲透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量，SOD，AsA--POD,DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗而且嫁接苗的抗冷性是由插穗和砧木的抗冷性共同獲得，只有抗冷接穗與抗冷砧木嫁接才能充分發(fā)揮嫁接抗冷的作用。嫁接除了通過改變植物的生理以提高耐寒性外，還可以改變生長(zhǎng)環(huán)境。李振堅(jiān)等通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在離地面2m處的氣溫，明顯高于低處，有利于抗寒越冬。采用抗寒砧木，對(duì)垂枝梅進(jìn)行高位嫁接，有助于提高抗寒性。

3.2.2對(duì)抗熱生理的影響

嫁接可提高黃瓜、番茄的抗高溫能力。張珂珂等研究表明，津優(yōu)4號(hào)、渝雜黃4號(hào)黃瓜的自根苗在較高溫脅迫下均有一定的徒長(zhǎng)現(xiàn)象，而莖粗、地上部鮮干質(zhì)量等均隨脅迫強(qiáng)度、時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)其抑制作用增強(qiáng)。嫁接苗在40℃/25℃處理下，各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到最優(yōu)值，壯苗指數(shù)最大。品種間相比，渝雜黃四號(hào)自根苗的下降幅度小于津優(yōu)4號(hào)，且其嫁接苗的增強(qiáng)幅度小于津優(yōu)4號(hào)，可見嫁接大大提高了植物的抗高溫能力，且津優(yōu)4號(hào)比渝雜黃四號(hào)更耐高溫。以野生番茄“SL289”、“黃洋梨”和野生茄子“刺茄”、“SL289”、“貴州一號(hào)”為砧木，嫁接番茄，在高溫脅迫后，4種砧木嫁接番茄葉綠素總含量及根系活性均顯著高于對(duì)照、砧木嫁接番茄凈光合速率顯著高于其他砧木及對(duì)照，表現(xiàn)出一定的抗熱性。

嫁接也可提高菊花耐高溫的能力。房偉民等級(jí)比較了高溫脅迫過程中以黃蒿和白蒿為砧木的菊花嫁接苗和扦插苗葉片膜透性、超氧陰離子自由基O2-產(chǎn)生速率、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性及可溶性蛋白質(zhì)含量等的變化。結(jié)果表明：與扦插苗比較，嫁接苗葉片膜透性和O2-產(chǎn)生速率較低，SOD、CAT與APX活性較高，可溶性蛋白質(zhì)的含量也相對(duì)較高，而兩種不同砧木的嫁接苗活性氧及抗氧酶活性等無顯著差異。高溫下嫁接苗葉片卷縮、萎蔫和黃化等癥狀均不同程度好于扦插苗。

3.2.3對(duì)抗鹽生理的影響

嫁接可提高茄子的耐鹽性。周寶利等研究發(fā)現(xiàn)，西安綠茄嫁接野生茄后在鹽脅迫下，嫁接茄的鹽害指數(shù)比自根茄降低了29.09~45.4，嫁接茄的株高、、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量比自根茄分別增加6.63%~11.52%、8.05%~55.34%、13.97%~45.29%、30.91%~97.35%，嫁接茄葉綠素含量、脯氨酸(Pro）含量、根系活力分別比自根茄增加113%~265%、73%~136%,173%~386%；嫁接茄過氧化物酶(POD)活性、多酚氧化酶（PPO）活性、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性比自根茄分別增加了27.12%~86.32%、44.80%~250.00%,22.65%~41.33%，而丙二醛含量和相比電導(dǎo)率則比自根茄降低了37.89%~81.94%、26.12%~54.55%。

嫁接也可提高黃瓜的抗鹽性。史躍林等研究表明，黑籽南瓜砧黃瓜在鹽脅迫下，株高、開展度和葉面積抑制率均低于黃瓜自根苗，鹽害隸屬函數(shù)值分別為0.29和0.66。嫁接苗的質(zhì)膜透性和MDA增加率均低于自根苗，表明南瓜砧嫁接可提高黃瓜的抗鹽性。嫁接苗的Pro、滲透壓、POD、CAT，K+/Na+、飽和脂肪酸、根系活力、傷流量、VC增加量均高于自根苗，而IUFA、VC和葉片含量均低于自根苗，鹽脅迫下更為明顯。南瓜根系的Na含量較黃瓜根系稍高。此外，不論鹽脅迫還是非鹽脅迫下。嫁接苗葉片和根的K，Ca，Mg含量無比自根苗高，K+/Na+值亦大大增加。

番茄在嫁接設(shè)施專用的耐鹽品種“影武者”以后在鹽脅迫下比較發(fā)現(xiàn)，番茄嫁接苗葉片超氧化物歧化酶（SOD），過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性以及抗壞血酸（AsA）含量均顯著高于自根苗，丙二醛（MDA）含量顯著低于自根苗；嫁接苗葉片游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于自根苗；NaC1脅迫抑制光合作用，但嫁接苗仍表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)；嫁接苗根系K+/Na+比值顯著低于自根苗；嫁接苗葉片游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于自根；脅迫抑制光合作用，但嫁接苗仍表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)；嫁接苗根系比值顯著低于自根苗。

4問題與展望

從20世紀(jì)80年代末期開始，歐美、日本等蔬菜生產(chǎn)發(fā)達(dá)的國(guó)家對(duì)嫁接的研究進(jìn)一步向深度和廣度擴(kuò)展，嫁接的作用已突破傳統(tǒng)的擴(kuò)大繁殖系數(shù)、調(diào)整植株生長(zhǎng)勢(shì)、增強(qiáng)適應(yīng)性、回避病蟲害、提高產(chǎn)量和品質(zhì)等方面，在種質(zhì)資源保存、突變的固定、遺傳穩(wěn)定性檢測(cè)、雜變后代的鑒定中顯示出獨(dú)特的作用，并且嫁接被作為一種工具用于研究“開花物質(zhì)”和“春化物質(zhì)”的運(yùn)輸、輔導(dǎo)組織的分化、病毒的傳播、病毒鑒定和二次代謝等。

嫁接除了作為一種傳統(tǒng)無性繁殖技術(shù)在花卉上應(yīng)用之外，更重要的作用是培育出新、奇、特的花卉造成型和品種來。迄今為止，通過嫁接不僅可以在保持植株性狀的前提下培育出各式各樣的造型來，還能使其性狀發(fā)生變異，從中選育出需要的新品種。

在果樹上，通過嫁接在改造成果園、改善樹形、加強(qiáng)樹勢(shì)、矮化密植等方面已大有成效。

可見，嫁接技術(shù)應(yīng)用前景十分廣闊?？纱罅ν茝V普及，更好地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

但是關(guān)于嫁接的機(jī)理如抗冷性、抗病性等都未徹底研究清楚，有待進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)。嫁接對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響是園藝作物嫁接后不利的重要方面，如何改變這一不良影響可成為日后研究的重要內(nèi)容之一。在嫁接砧木的選擇上，尤其是蔬菜方面，如砧木的抗病性篩選、砧木與品種的相容性（嫁接親和性和共生親和性）、砧木的適應(yīng)性（北方日光溫室適用的專用砧木）等都需要專題研究。對(duì)于一些通過嫁接而產(chǎn)生的性狀變異，對(duì)于這種變異是否能夠穩(wěn)定遺傳需要進(jìn)一步的探討。